温度是影响水稻生长发育最重要的环境要素之一。光合作用是作物生产和能量代谢的基础生理过程,极易受温度变化影响。通过快速叶绿素荧光技术可实现无损条件下对植物光合性能的活体监测,利用高速连续激发光得到的叶绿素快相荧光动力学曲线(ojip曲线),可全面展现位于类囊体膜上的光系统ⅱ(psⅱ)的光反应过程、效率和结果。研究表明,夜间增温抑制水稻光合特性,降低蒸腾速率(tr)和气孔导度(gs)以调节水分散失和能量循环,显著降低叶片净光合速率(pn)和胞间co2浓度(ci)[9-10],但也有报道认为夜间增温可缓解低温对叶片抑制性以增加pn。夜间增温使灌浆期水稻荧光耗散增多,性能指数(piabs、pics和pitotal)降低,光合性能下降,但较少研究涉及水稻ojip曲线。
长江中下游地区是我国水稻种植的主要区域。水稻是典型的喜硅作物,对硅的吸收存在主动过程,其穗中硅含量约为10%~15%,远高于氮磷钾含量。施用水溶性硅肥可有效增加水稻的pn和gs,提高干物质积累和产量,能缓解夜间增温引起的抑制效应。生物炭富含有机碳,可明显降低土壤容重,增加土壤含水量,改善土壤结构。生物炭可提高水稻叶绿素含量和持绿时间,增强光合能力。在增温条件下,生物炭能有效增强土壤酶活性,与矿质肥料混用可促进水稻生长,提高产量和品质。
夜间增温、施用生物炭或水溶性硅肥单因子或两因子对水稻生产的影响已有研究,但三者耦合对水稻光合及荧光特性有何影响,尚缺少相关报道。本文通过大田模拟试验,探讨施生物炭和水溶性硅肥能否缓解夜间增温对水稻光合和荧光特性的不利影响,为后续研究气候变暖背景下水稻生产调控和高产优质栽培提供试验依据。
1.1 试验区概况
田间试验在南京信息工程大学农业气象试验站(32.0°n,118.8°e)进行,时间为2019年6月至10月。该站地处亚热带湿润气候区,年均降水量1 100 mm,年均气温15.6 ℃,2019年水稻生长季平均气温为26.52 ℃。供试土壤为潴育型水稻土,灰马肝土属,质地为壤质黏土,全碳、全氮和黏粒含量分别为19.4、1.45 g·kg−1和26.1 g·kg−1,ph 6.2(1∶1土水比)。供试生物炭为稻壳生物炭,由天津亚德尔生物质科技股份有限公司提供,含碳量约50%。供试水溶性硅肥为钢渣粉和矿粉。供试生物炭和水溶性硅肥的基本理化性质。供试水稻为南粳5055,该品种株高适中,抗倒伏性强,适宜在江苏沿江及苏南地区种植。
pn、gs和ls均为夜间增温>水溶性硅肥>生物炭,ci和wue为夜间增温>生物炭>水溶性硅肥,而tr则为水溶性硅肥>生物炭>夜间增温,说明夜间增温对水稻光合作用影响最大。其中,5 mm铝箔膜覆盖可增强gs和ci,但ls会明显降低;随膜厚度的增加,夜间增温对pn和wue的抑制作用更为明显,但对tr有促进作用。对于生物炭,施入7.5 t·hm-2会抑制gs和tr,促进pn、ci和wue,而17.5 t·hm-2处理下对这些参数作用效果相反;不同施炭量均能有效促进ls。相比于不施水溶性硅肥,矿粉能有效促进gs和tr,但钢渣粉则有抑制作用,这与对ls的影响相反;不同种类的水溶性硅肥均能有效促进pn和wue,抑制ci,其中矿粉对pn的促进作用更明显。
相比于fv/fm,性能指数(piabs、picso和picsm)和驱动力(dfabs和dftotal)更能准确地反映植物光合机构的状态,体现胁迫对光合机构的影响。由雷达图可知,w2b1si0处理下性能参数和驱动力最低,而w0b2si2则明显高于其他处理,这说明夜间增温对水稻光合性能有一定抑制作用,而生物炭和水溶性硅肥则可加以改善,3因素对picso的影响均达显著水平(p < 0.05),而dftotal受夜间增温和生物炭的影响显著(p < 0.05)。
夜间增温可以提高i相和j相处的相对可变荧光强度,生物炭对vj的抑制作用随施用量增加而增强,但对vi作用效果相反,而两种水溶性硅肥对两者均有抑制作用。在这些参数中,fo/ fm、dio/rc和dio/cso可以反映光合器官的热耗散,夜间增温和生物炭均有明显的促进作用,且会随施炭量增加而增强,水溶性硅肥则能降低植株热耗散,3因素对热耗散参数的影响程度均为生物炭>夜间增温>水溶性硅肥。能反映psⅱ活动中心的光化学活性的参数有fv/fm、fv/fo和其他比活性参数,夜间增温和生物炭能有效抑制fv/fm和fv/fo;而其他比活性参数基本均会受夜间增温和生物炭的影响而升高,水溶性硅肥(除eto/rc和eto/ cso)则多为抑制作用,且3因素对这些参数的影响程度均为生物炭>夜间增温>水溶性硅肥。夜间增温和7.5 t· hm-2生物炭会明显降低植株的光合性能指数和驱动力,而17.5 t·hm-2生物炭和水溶性硅肥则有明显的促进作用,且生物炭和水溶性硅肥的影响程度基本高于夜间增温。依据综合平衡法可知,使水稻灌浆期光合作用最强的组合为w0b2si2,即夜间不覆盖铝箔膜、施加17.5 t· hm-2的生物炭和200 kg·hm-2的矿粉。
根据极差分析可知,3因素对水稻产量影响程度由大到小依次为夜间增温、水溶性硅肥和生物炭,其中w0b1si0产量最高,为11.73 t·hm-2,w2b0si2产量最低,为7.47 t·hm-2。夜间增温和水溶性硅肥均会降低水稻产量,w1和w2处理下产量较w0分别降低了27.49% 和20.11%,而si1和si2会使水稻减产15.13% 和18.94%;生物炭则有明显的增产效果,b1和b2较b0分别增产15.84%和10.94%。
施7.5 t·hm-2生物炭能促进pn和ci,这可能是生物炭通过增加通气孔隙、改善养分供应,促进水稻根系生长,保持叶片良好的功能状态;但17.5 t·hm-2处理下抑制pn和ci,这可能是ls升高导致气孔限制因素占主导作用。两种水溶性硅肥均能提高pn,降低ci,可能是硅在叶表皮层沉积以增加叶片厚度和改善株型,提高上部高效叶面积以促进光合作用。叶片中硅化细胞散射光透过量是绿色细胞的10倍,能促进水稻叶片对光能的吸收。而ci降低可能是光诱导过程中叶肉细胞的光合活性随光强增强而增高导致。因此,适量生物炭和水溶性硅肥可通过改善水稻生理性状,以提高光合性能,进而缓解夜间增温带来的不利影响。施7.5 t·hm-2生物炭可增加wue和ls,降低gs和tr;施17.5 t·hm-2生物炭更能促进ls,而其余参数呈现相反变化趋势。光合参数在不同施炭量下变化不一样,这可能是由于施炭量不同会影响土壤养分组成和理化性质,进而影响水稻根系的养分吸收和地上部光合作用。施加钢渣粉会增加ls和wue,降低gs和tr;矿粉则会增加gs、tr和wue,降低ls。钢渣粉使tr降低,可能是硅能使表皮细胞沉积形成“角质-硅双层”结构而减少角质层蒸腾,并增加木质部导管的亲水性,降低管内水分流速,减少蒸腾;矿粉处理下tr有所升高,这可能是由于水稻pn和gs增加促进了水稻光合作用,进而增强水稻叶片蒸腾作用。
自然环境中叶绿素荧光和光合作用密切相关,能反映光合过程中光系统对光能的吸收、传递和耗散等方面,因此,参数变化更能阐明不同处理下光合作用“内在性”变化。比活性参数中abs/rc和tro/rc能反映天线色素增减,天线色素吸收光能多被psⅱ反应中心捕获,用于电子传递和co2固定,少数以荧光和热能形式耗散。本研究表明,夜间增温处理虽一定程度上增强灌浆期水稻叶片psⅱ光化学活性,但也会促使天线色素增多,以增加光能热耗散,并显著降低光合性能和psⅱ原初光能转化效率,与他人研究结果一致,这可能是夜间增温下光合作用受到抑制的原因之一。生物炭对水稻叶片的影响与夜间增温相似,但17.5 t·hm-2处理下能明显增强水稻的光合性能,这可能是大量生物炭能促进光合机构中qa- 到qb的电子传递,增加叶绿素含量,进而提高水稻的光合速率。水溶性硅肥则会促进psⅱ原初光能转化效率,降低热耗散和psⅱ光化学活性,原因可能是天线色素降低,使单个反应中心光能吸收和能量捕获速率减缓,进而降低水稻叶片对光能的吸收。施用17.5 t· hm-2生物炭和水溶性硅肥可明显增强水稻灌浆期的光合性能指数和驱动力,而两种水溶性硅肥中矿粉更具效果,且施用生物炭和水溶性硅肥的影响程度均高于夜间增温,说明施生物炭和水溶性硅肥可有效缓解夜间增温对水稻灌浆期光合作用的抑制。根据光合和荧光参数可知,使水稻光合作用最强的处理组合为w0b2si2,即夜间不覆盖铝箔膜、施17.5 t·hm-2生物炭和200 kg·hm-2矿粉。
夜间增温会明显降低水稻产量,w1和w2处理较w0分别减产27.49% 和20.11%,这可能是夜间增温下水稻pn降低,光能热耗散增强,进而减少籽粒中光合产物。不同种类的水溶性硅肥均会导致水稻减产,这可能是由于供试稻田多年施硅导致土壤中有效硅含量偏高,超出稻田施水溶性硅肥临界值,抑制产量增长。生物炭则有明显的增产效果,b1和b2分别增产15.84% 和10.94%,这可能是由于生物炭通过固定土壤n素来供应水稻生长后期营养需求,延缓衰老进程,保证充足光合作用,从而增加产量。
施7.5 t·hm-2生物炭和水溶性硅肥可提高水稻叶片pn,改善作物生长发育,进而缓解夜间增温对水稻光合作用和荧光特性的抑制作用。
根据经济效益和综合平衡法可知,在增温和不施硅条件下,施用生物炭(7.5 t·hm-2)在促进光合作用的同时实现水稻增产。未来可进一步探讨夜间增温下施生物炭和水溶性硅肥对水稻生长发育、产量和温室气体排放影响,提高水稻生产应对气候变化的能力,为区域水稻可持续生产提供试验依据。
文章转载于《农业环境科学学报》。邢钰媛, 娄运生, 通信作者:王坤2 , 刘健2